Aprendizaje vocal y dialectos del canto de las aves

INTRODUCCIÓN

Muchas especies de aves especialmente aquellas pertenecientes al orden de los Passeríformes, requieren del aprendizaje para desarrollar sus cantos típicos (Kroodsma, 1982 a). En términos generales, este proceso de aprendizaje vocal constaría de dos etapas: una "sensorial" y otra "sensorial y motora". Durante la primera el animal escucha y memoriza el patrón de canto que va a ser copiado. En la segunda el pájaro comienza a emitir sonidos, los cuales son escuchados, comparados con el modelo de canto adquirido durante la etapa anterior y corregidos paulatinamente hasta que su producción vocal se iguala con el modelo (Konishi, 1985). Sin embargo, este proceso de imitación no es perfecto y conduce a la aparición de variantes de canto novedosas. La distribución geográfica de estas variantes dista mucho de ser homogénea y a menudo se manifiesta como grupos locales de pájaros que comparten un tipo particular de canto, que es distinto del de otros grupos adyacentes. Por analogía con la variación que presenta el lenguaje humano, estas variantes locales de canto han sido denominadas "dialectos" (Baptista, 1975; Marler y Tamura, 1962; Nottebohm, 1969).

El objetivo de este trabajo es revisar las ideas dominantes que durante el último cuarto de siglo se han planteado para explicar la relación que existe entre los dialectos y el aprendizaje vocal, así como los efectos que éstos pueden tener sobre la estructura reproductiva de las poblaciones.

EL MODELO DE ADAPTACIÓN GENÉTICA

Marler y Tamura (1962) plantearon la hipótesis según la cual los dialectos del chingolo de corona blanca (Zonotrichia leucophrys) podrían actuar como barreras de aislamiento reproductivo, con base en la preferencia de las hembras por aparearse con machos cuyo canto coincida con el de su población natal. Esta idea constituye la base del modelo de adaptación genética, también denominado "Modelo Racial", y de ella se desprende la existencia de una relación causal entre los dialectos y la diferenciación genética de las poblaciones.

La suposición de que el canto es una clave esencial en el reconocimiento de la pareja adecuada, que previene la hibridación entre especies, fue sin duda un antecedente directo del modelo racial. Esta hipótesis se basa en el hecho de que las especies que conviven en una misma área (especies simpátridas) tienen cantos muy distintos entre sí, los cuales son usados durante la época de cría, en contextos territoriales o formando parte de los despliegues de atracción de pareja.

Nottebohm (1969; 1972), trabajando sobre el ehingolo (Zonotrichia capensis) en Argentina, desarrolló este modelo vinculandolo a los procesos de especiación que ocurren en ausencia de aislamiento geográfico. En poblaciones de gran tamaño que ocupan un ambiente heterogéneo, el apareamiento al azar .entre sus miembros (panmixia) se opone al desarrollo y mantenimiento de adaptaciones locales. Esto se debe a que en cada evento reproductivo se mezclan un gran número de variantes génícas, lo que impide la reunión de aquellas combinaciones alélicas que confieren una mayor adaptación individual a un habitat particular. Según Nottebohm (1969), cualquier mecanismo que fuese capaz de subdividir el reservorio genético de una población numerosa, permitiría lograr una mejor adaptación de los individuos a sus ambientes locales y sería favorecido por la selección natural. Los dialectos harían justamente esto, ya que al actuar como mecanismos de aislamiento reproductivo, promoverían la reproducción entre los miembros de una misma zona, permitiendo el desarrollo y mantenimiento de conjuntos coadaptados de genes altamente exitosos en ese ambiente local. Los dialectos, al prevenir los a-pareamientos interpoblacionales, también evitarían la producción de híbridos que, por poseer un genotipo mixto, estarían mal adaptados a cualquiera de los ambientes de sus progenitores.

En definitiva, el patrón de variación geográfica del canto que predice este modelo, puede resumirse así: cada ambiente local poseerá un dialecto propio. Sin embargo, este modelo no hace predicciones sobre las características acústicas del canto de cada ambiente ni sobre la existencia de "convergencias" en el tipo de díalecto de áreas ecológicas semejantes pero independientes.

Nottebohm (1975), Handford y Nottebohm (1976) y Handford presentaron datos sobre la asociación entre los dialectos y (1981) los distintos ambientes, así como la presencia de una llamativa correspondencia entre el tipo de canto de cada población dialectal y las características ecológicas del área en que se sitúa. La principal predicción del modelo, esto es, la existencia de diferenciación genética entre las poblaciones dialectales, no se ha visto confirmada hasta el momento, ya que la evidencia aportada por Nottebohm y Selander (1972), y Handford y Nottebohm (1976) parece indicar que el flujo génico entre áreas es independiente de la existencia de fronteras interdialectales. Existe la posibilidad de que los dialectos limiten el intercambio genético entre los centros de dos poblaciones adyacentes, aunque el aislamiento por distancia puede ser suficiente para explicar los grados de diferenciación hallados. Sin embargo, estos resultados tampoco alcanzan para rechazar categóricamente este modelo, y han generado en la actualidad el desarrollo de nuevos estudios (Lougheed y Handford, como pers.)

Baker (1975) planteó una variante del modelo racial que involucra la existencia inicial de aislamiento geográfico entre la nueva población dialectal y la población dialectal madre, razón por la cual se lo ha denominado "Modelo Alopátrida". Según este modelo el origen de los dialectos tendría lugar a partir de un evento fundador, protagonizado por un grupo reducido de animales que coloniza un nuevo espacio. Como consecuencia del tamaño reducido del núcleo fundador, éste podría llevar sólo una parte de los cantos de la población madre. Si además los fundadores tuvieron una breve exposición a los modelos de canto natales, podrían ocurrir errores de copia en el aprendizaje vocal que llevarían también a la diferenciación del canto de esta nueva población. Todo esto daría como resultado la aparición de un nuevo dialecto. Este puede o no haber divergido genéticamente de la población madre debido al efecto fundador (Mayr, 1954), la acción de la mutación y la selección diferencial actuando sobre reservorios génicos independientes (Baker, 1975; Baker y cols., 1982c). Cuando ambas poblaciones se ponen en contacto, la reducción de los desplazamientos a través de la frontera interdialectal y los apareamientos preferenciales por el tipo de canto, mantendrían aislados sus reservorios génicos (Baker y Mewaldt, 1978; Tomback y Baker, 1984; pero para una visión contrapuesta ver Baptista y Morton, 1002; Petrinovich y Baptista, 1984; Petrinovich y cols., 1981)

En cualquiera de sus versiones, el modelo racial requiere:

1) que el canto sea aprendido una única vez durante las primeras semanas de vida del animal, antes de la dispersión natal. Se garantizaría así el aprendizaje del canto de su propio dialecto.

2) Que los animales reconozcan las diferencias de canto ,y con base en ellas organicen su comportamiento reproductivo y de desplazamiento. En particular, los animales deberían permanecer dentro del área ocupada por su población dialectal original, reproducirse con consortes de su mismo dialecto, y su éxito reproductivo tendría que ser alto en comparación con el de las parejas formadas por miembros de distintas poblaciones vocales.

ONTOGENIA VOCAL

Marler y Tamura (1964) describieron los dialectos del chino gola de corona blanca asignándoles un carácter "no genotípico", dado que las particularidades del canto en esta especie dependían del aprendizaje y no se correspondían con un programa de desarrollo cerrado, donde el componente genético especifica todas las características finales del canto adulto, así como las diferencias entre los distintos dialectos.

Marler (1970). publicó sus investigaciones acerca del aprendizaje vocal en el chingolo de corona blanca. Su procedimiento consistió en tomar pichones de diversas edades y mantenerlos en cajas de aislación acústica, administrando grabaciones de cantos específicos y aloespecíficos, a distintas edades según el grupo. Con base en sus resultados concluyó que:

1) existe un período sensible (etapa sensorial) para el aprendizaje vocal, que se extiende entre los días 10 y 50 de vida. Durante esta etapa el animal requiere del acceso auditivo a un modelo de canto para el perfeccionamiento de su "templado" o representación interna del canto dentro de su sistema nervioso. El canto adulto emerge progresivamente algunos meses más tarde, a medida que el animal escucha y corrige su producción vocal hasta igualarla con las especificaciones del templado (etapa sensorial y motora). Luego que esta igualación vocal ha tenido lugar, el canto "cristaliza" permaneciendo inalterado de por vida.

2) cualquier estímulo vocal, administrado antes del inicio o después de la finalización del período sensible es incapaz de pasar a formar parte del templado y, por lo tanto, es completamente inocuo para su desarrollo vocal.

3) no todo canto puede servir como modelo acústico para el animal. Los cantos de otras especies escuchados aún durante el período crítico no pueden formar parte del templado. En otras palabras, el animal es selectivo frente a lo que puede aprender y debe por lo tanto existir un sistema de filtros, programado genéticamente, que determinen qué estímulos están dentro del rango en que son reconocidos como específicos, disparando el proceso de almacenamiento de información.

Estudios posteriores sobre especies que carecen de dialectos mostraron que la selectividad del modelo vocal durante el periodo sensible es una característica general del aprendizaje vocal, Marler y Peters (1977) sometieron a machos del chingolo cantor (Melospiza melodía) y del chingolo de bañado (Melospiza georgiana), a cantos formados por sílabas de una de las dos especies, organizadas en un patrón (sintaxis) que podía ser de M. melodía o bien de M. georgiana. El resultado fue que ambas especies eran capaces de aprender sus sílabas independientemente del patrón en que estaban arregladas, pero el chingolo cantor sólo era capaz de aprender las del chingolo de bañado cuando estaban dispuestas en un patrón correspondiente al canto de su misma especie. A su vez, el chingolo de bañado sólo podía adquirir las sílabas del chingolo cantor cuando estaban entremezcladas con las de su propio canto.

En resumen, el proceso de aprendizaje vocal está constreñido en dos aspectos fundamentales: en primer lugar, el tipo de canto que puede servir como modelo a ser copiado debe responder a ciertas características especie-específicas;y en segundo lugar, la restricción temporal del período sensible determinaría que, si los animales se mantienen dentro o cerca de su territorio paterno, el modelo adquirido será el de su dialecto natal. Blanchard (1941), Y Baker y cols., (1982a), calcularon el tiempo de residencia del chingalo de corona blanca dentro del territorio paterno en aproximadamente 50 días, con lo cual los pichones deberían aprender el modelo de canto de sus padres o a lo sumo de los vecinos más próximos de su propio dialecto. Este resultado cumple con el primer requisito del modelo racial. Respecto del segundo, Baker y Mewaldt (1978) mostraran que los desplazamientos a través de la frontera entre dos dialectos son significativamente menores que lo esperado a partir de la función que describe los movimientos del chingola de corona blanca. Además, experimentos de laboratorio indicaron que la exposición temprana de la hembra a un modelo de canto afecta positivamente la elección de pareja con ese tipo de canto, durante la vida adulta. Estas preferencias han sido evaluadas en función del número de posturas de cópula adoptadas por las hembras al ser estimuladas con los cantos de su dialecto natal y cantos de otros dialectos (Baker, 1983; Baker y cols., 1982b; 1981). Por desgracia siguen faltando estudios que permitan afirmar de manera concluyente que esta preferencia de las hembras por los machos de su mismo dialecto se verifica también en el medio natural (ver Tomback y Baker, 1984; y para una visión contrapuesta Baptista y Morton, 1982; Petrinovich y Baptísta, 1984).

LOS EFECTOS SOCIALES SOBRE EL APRENDIZAJE

Existen en la actualidad evidencias que indican que cuando la situación de aprendizaje involucra la existencia de tutores vocales vivos (con los cuales se puede interactuar física, visual y acústicamente), el período sensible puede extenderse bastante más allá de los 50 días de edad e incluso llegar a ser recurrente a través de los años. Si así fuera, los dialectos se podrían explicar por un proceso de aprendizaje post dispersivo (ver modelo de adaptación social más adelante).

Baptista y Morton (1981) mostraron que un chingolo de corona blanca fue capaz de aprender el canto de un pinzón frutilla (Amandava amandaua) cuando fue puesto en contacto con un tutor social de aquella especie. Además, la adquisición de este modelo de canto ocurrió a partir de los 46 días de edad y aún cuando el animal dispuso en el mismo aviario de tutores sociales conespecíficos, que proveyeron también abundante estimulación vocal.

Un resultado equivalente fue obtenido por Baptista y Petrinovich (1984), con un diseño que contempló la existencia de un grupo aislado acústicamente (control) y un grupo con tutor social. Este tutor social podía ser un macho de Amandava amandaoa, un Z. leucophrys que cantaba la vocalización de A. amandava, o bien un macho de chingolo de corona blanca perteneciente a las subespecies Z. l. nuttalli o Z. l. gambelli y que cantaba alguno de los dialectos típicos de estas razas. En todos estos casos se encontraron evidencias de aprendizaje del canto del tutor (excepto en los controles, aún cuando la exposición a estos tutores sociales fue posterior al día 50 de vida, cuando supuestamente el período sensible de aprendizaje vocal ya ha finalizado. Más aún, Petrinovich (1985) mostró que cuando la estimulación con grabaciones es suficientemente intensa y comparable en magnitud a la que puede existir en el medio natural, los animales son capaces de aprender cantos de otras especies, sin requerir de la presencia de tutores sociales.

La consecuencia de estos resultados fue que debió reformularse la idea de un período sensible restringido a los primeros 50 días de vida, así como también la idea de que el sistema de aprendizaje del canto es absolutamente selectivo hacia los estímulos de su propia especie. Basta recordar que con base en este sistema sepretendió explicar el hecho que los chingolos de corona blanca no lograban aprender cuando se los tutoreaba con el canto grabado de Z. querula, Melospiza melodía y M. georgiana, aún dentro del período critico y en ausencia de otro estímulo competente (Marler, 1970).

Otros aprendizajes "excepcionales" fueron obtenidos con machos de Z. 1 nuttalli expuestos a tutores vivos de especies con cantos complejos como M. melodía, Junco hyemalis y J. oregonus (Baptista, 1983; Baptista y Petrinovich, 1986).

En contraposición a estos resultados Cunningham y Baker (1983) exploraron la duración del período sensible y el efecto de los tutores sociales sobre el aprendizaje del canto. El diseño incluyó la presentación balanceada de grabaciones y tutores sociales con su dialecto natal, antes del día 50; y con un dialecto diferente entre el día 51 y 90. A continuación simularon con el fotoperíodo dos temporadas sucesivas de canto, estimulando durante la segunda con más grabaciones del dialecto no natal. Como resultado, sólo una pequeña fracción de animales asimiló el dialecto no natal (2 de 15 animales), y aún en estos casos el patrón de canto copiado se asemejó al de las grabaciones y no al de los tutores sociales. Además, los cantos producidos durante la segunda temporada de canto fueron muy semejantes a los de la primera, a pesar de la estimulación con las grabaciones pertenecientes al dialecto no natal. De esta manera, a pesar de que existe variación en la duración del periodo crítico, el aprendizaáe vocal se produce principalmente durante los primeros 50 días de vida del pichón, y parece improbable que los adultos puedan moverse de un área dialectal a otra y cambiar al mismo tiempo su canto.

Un aspecto criticable de las experiencias de Baptista y Petrinovich (1986) es la falta de estimulación acústica durante los primeros 50 días de vida, la cual podría afectar la terminación del período crítico y explicar las diferencias en el aprendizaje obtenidas en el experimento de Cunningham y Baker (1983). De hecho, en condiciones naturales ningún chingolo está exento de escuchar las vocalizaciones de sus conespecíficos y aloespedficos hasta la octava semana de vida.

Recientemente, Petrinovich y Baptista (1987) han logrado que juveniles que transcurrieron sus primeros 30 a 50 días de vida en el campo, en contacto con su dialecto natal, y que luego fueron llevados al laboratorio para interactuar con tutores sociales, aprendan el canto de estos últimos. De esta manera, los tutores sociales parecen ser capaces de revertir el efecto que la experiencia previa, durante el supuesto período sensible, puede tener sobre el desarrollo vocal.

Dado que los dialectos constituyen un fenómeno que se observa en las poblaciones naturales, es preciso preguntarnos cuántos de los resultados obtenidos en el laboratorio sobre el proceso de aprendizaje pueden ser extrapolados para explicar lo que se observa en el campo (Kroodsma y Pickert, 1984a). Con este fin veamos algunas de las evidencias que indican que los "aprendizajes excepcionales" ocurren también en las poblaciones naturales.

Baker (1975) mencionó la existencia de animales bilingües especialmente al comienzo de cada temporada de cría, que dejan de escucharse cuando ésta ya ha avanzado. Este hecho podría interpretarse como si se tratara de animales que al inicio de la época de cría se desplazan entre áreas con distintos dialectos y comienzan a aprender las vocalizaciones de los pájaros de esa nueva zona.

También se ha mencionado que individuos de la subespecie sedentaria Z. l. nutalli aprenden en el campo los cantos correspondientes a la subespecie migratoria Z. 1. pugetensis, cuando ésta se desplaza a sus territorios de invierno y se hace simpátrida con la primera (Baptísta, 1975; Baptista y Wells, 1975). Esta superposición espacial ocurre más allá de los 50 días de vida de los pichones de Z. l. nutalli, con lo cual el período sensible del aprendizaje vocal debería ser más prolongado.

Además, deben agregarse algunas observaciones según las cuales chingolos de corona blanca adultos, de la población de Presidio (San Francisco, E.E.U.U.), alteran su producción vocal entre dos temporadas de cría sucesivas (Petrinovich y cols., 1981). Por último, existen evidencias que indican que los animales que adquieren un territorio cantan cantos que igualan a los de sus vecinos y no al de sus padres (Baptista y Petrínovich, 1~4). Este hecho sugiere nuevamente que al menos ciertos aspectos del canto serían aprendidos mucho más allá de los 50 días de vida.

Ahora bien, los hechos que tanto debate generan en el caso del chingolo de corona blanca, no constituyen una particularidad de estas aves. Por ejemplo, que los dialectos puedan ser aprendidos a posteriori del desplazamiento natal es un hecho que ocurre, y a veces en la generalidad de los casos en especies tales como el tíeke de Nueva Zelandia (Philesturnus carunculatus) (Jenkins, 1977). También está bien documentado para la ratona de bañado (Cistothorus palustris) (Kroodsma y Pickert, 1984a) que el aprendizaje del canto está fuertemente afectado por factores tales como:

1) El monto de exposición a los distintos tipos de canto durante la primavera y el invierno.
2) Las condiciones en las que el ave es mantenida.
3) El fotoperíodo.
4) La calidad del estímulo que se pretende sea aprendido, en particular si es presentado vía parlante como una grabación, o si implica la interacción social con un tutor vivo.

Por ejemplo, como se señala en el primer punto, la duración del período crítico en esta especie parece estar influida por la cantidad de experiencia vocal que el pichón pueda tener en su vida temprana. Las primeras camadas de cada estación reproductiva experimentan fotoperíodos largos y abundante estimulación acústica de los pájaros adultos. Estos pichones poseen un período crítico que se extiende hasta los 50 u 80 días de vida. En contraposición, las camadas tardías estarán expuestas a fotoperíodos cortos y a un menor número de cantos. En esta cohorte, el aprendizaje del modelo de canto se completaría recién en la primavera siguiente (Kroodsma y Pickert, 1980).

EL MODELO DE ADAPTACIÓN SOCIAL

Si el aprendizaje vocal depende de la interacción social con tutores luego que la dispersión natal ha ocurrido, los dialectos serían el producto de la imitación entre los machos de un mismo vecindario. Esta es la base del llamado "Modelo Social" de los dialectos (Payne, 1981a). La evolución de la habilidad para copiar el canto puede explicarse por selección natural a través de las ventajas reproductivas que obtiene el imitador al manipular al receptor. Por ejemplo, los animales que imiten el canto del macho dominante podrían ser confundidos con éste y lograr ventajas en las disputas territoriales, lo que determina en forma más o menos indirecta un aumento de su éxito reproductivo.

El modelo social predice también la falta de una asociación entre los dialectos y el medio ambiente, en la medida en que éste no determine las unidades sociales dentro de las cuales la imitación vocal originaría un dialecto particular. Si el ambiente estuviera altamente fragmentado y alguna barrera redujese el contacto entre los animales de las dos zonas, se podrían llegar a encontrar diferentes dialectos por el simple hecho de que ambas han evolucionado culturalmente en forma semi-independiente. Por el hecho de que una interacción social efectiva puede darse entre una cantidad limitada de individuos, es de esperar que el tamaño de las poblaciones dialectales sea reducido en cuanto al número de sus integrantes yal área geográfica que ocupan. Además, dado que la magnitud de las interacciones entre los animales puede estar fuertemente afectada por la distancia que los separa, el modelo social predice que aún dentro de un dialecto debería observarse que los pájaros próximos tienen cantos aún más parecidos entre sí (subdialectos).

Este enfoque se deriva en gran medida de los estudios que Payne realizó sobre un Passeriforme africano denominado viuda (Vidua chalybeata) durante los años 1972 a 1977.

Esta especie, altamente poligínica, posee un sistema reproductivo de tipo "lek". Este sistema reproductivo se caracteriza por paseer una "arena" o lugar donde los machos realizan sus despliegues de atracción de hembras. Estas a su vez recorren la arena y copulan con alguno de los machos. En el grupo que nos importa, las hembras de V. chalybeata visitan las perchas de canto de los territorios de los machos para aparearse. Como ocurre en este tipo de sistema reproductivo, unos pocos machos dan cuenta de la mayoría de las cópulas, y por lo general éstos poseen un canto que es preferentemente copiado por sus vecinos. El tamaño de las poblaciones dialectales de esta especie incluye a lo sumo dos docenas de individuos. Se observan además altas tasas de migración efectiva entre las áreas dialectales. capaces de impedir cualquier grado de diferenciación genética. Por otra parte, las poblaciones dialectales no guardan ninguna relación con el medio ambiente en el que se sitúan. Además, la existencia de individuos adultos que alteran sus cantos según las vocalizaciones de sus vecinos, hablan a favor de un aprendizaje vocal sin constreñimientos temporales.

Otra especie que ha servido ampliamente para la formulación y evaluación del modelo de adaptación social es el escribano índigo (Passerina cyanea). Este Passeriforme de América del Norte, a diferencia de la especie anterior, se caracteriza por ser monógama, pero al igual que en ella, se aprecian poblaciones dialectales integradas por lo general por 4 o 5 machos vecinos, pudiendo en el mejor de los casos llegar a encontrarse hasta una docena de indio viduos. La brevedad temporal de estas agrupaciones locales hacen impensable cualquier relación entre los dialectos y la estructura genética de las mismas (Baker y Cunningham, 1985). Además, los pichones nacidos en un vecindario vocal no son reclutados en esa misma área, con lo cual la aún escasa continuidad temporal de estos vecindarios no puede explicarse por un aprendizaje vocal temprano sumado a una elevada tendencia filopátrica de los descendientes (como propone el modelo de adaptación genética). Más aún, se ha determinado que el aprendizaje vocal de estos animales se desarrolla básicamente a partir de modelos no paternos, como los de los vecinos territoriales que el animal encuentra en su nuevo lugar de residencia durante su primera estación reproductiva (Payne, 1981b). Por otra parte se sabe que la influencia de tutores sociales es de tal magnitud que ante la presencia de tutores vivos (en contacto acústico, visual y físico), y tutores no sociales (capaces sólo de lograr contacto acústico, el aprendizaje vocal del ave "estudiante" se manifiesta casi exclusivamente en la imitación del canto del tutor social (Payne, 1981b; Rice y Thompson, 1966).

Por último, Payne (1982; 1983a y b) ha mostrado la existencia de ventajas reproductivas en los juveniles que imitan los cantos de los adultos territoriales, en relación con aquellos que no lo hacen. Además, estos resultados parecen indicar que el aumento del éxito reproductivo de los animales imitadores se debería a la manipulación que practican sobre los machos competidores. Estos, al confundir al imitador con un macho dominante, no lo atacarían, permitiéndole acceder y defender un territorio con un menor costo energético.

LOS PROBLEMAS DEL MODELO DE ADAPTACIÓN SOCIAL

En los últimos años han aparecido algunos, puntos de vista alternativos al modelo social. Por ejemplo, McGregor y Krebs (1984), Y McGregor y cols., (1983), sugieren que la imitación vocal puede explicarse sin recurrir a la idea de la manipulación del receptor. Ellos proponen que la posesión de un canto común puede interpretarse desde un punto de vista cooperativo, con beneficios tanto para el emisor como para el receptor. Estos beneficios se vincularían con la posibilidad de estimar la distancia entre ambos, con base en el grado de degradación y distorsión que sufre el patrón de canto cuando se propaga en el medio natural. El uso de cantos comunes permitiría al receptor juzgar mejor el grado de distorsión de la señal, lo que a su vez permitiría una mayor exactitud en la estimación de la distancia y haría posible una regulación más efectiva de las interacciones sociales entre ambos actores del evento comunicativo.
Se han planteado también algunas objeciones teóricas al modelo social. Por ejemplo, el uso de la imitación vocal para obtener ventajas en la competencia intrasexual no es posible a menos que los machos dominantes dispongan de un mecanismo de escape a la copia practicada por los animales de menor posición (ver Craig y Jenkins, 1982; Dawkins y Krebs, 1979). Este mecanismo debería estar basado en la complejización permanente del patrón de canto. De lo contrario, los cantos de los machos dominantes no serían un indicador confiable de la jerarquía o del potencial para defender un recurso, con base en el cual pudieran resolverse los conflictos (ver más adelante el "Modelo de la Convergencia Honesta'). Por esta misma razón, el engaño basado en la copia del canto, tampoco puede ser una estrategia demasiado frecuente, para que sea exitosa dentro de la población.

Finalmente, bajo la posibilidad de la existencia de engaño basada en la imitación del fenotipo (en este caso del tipo de canto), es de esperar que se seleccionen mecanismos discriminativos que prevengan la manipulación. De hecho, los experimentos de playback muestran claramente la alta capacidad de reconocimiento individual de varias especies de pájaros, entre ellas el chingolo de garganta (Z. albicolliss (Brooks y Falls, 1975a; b; e}, el carbonero mayor (Paros major) (Falls y cols., 1982), Y P. cyanea (Emlen, 1972), basados en las diferencias de canto. Si la imitación del modelo no fuera perfecta parece improbable que pueda ser engañado el receptor.

Todo esto hace pensar que el modelo de adaptación social, en los términos de Payne, más que una explicación general es sólo aplicable a un reducido número de especies, principalmente aquéllas buenas imitadoras como V. chalybeata y quizás P. cyanea.

EL MODELO DE ADAPTACIÓN ACÚSTICA

Este modelo propone que las propiedades acústicas de los diferentes ambientes naturales son el factor responsable del origen de los dialectos. Este punto de vista se basa en la observación de las características del sistema de dialectos del chingolo que, como ya he mencionado, presenta una estrecha asociación con los ambientes ecológicos. Así pues, distintos ambientes poseen dialectos diferentes y, a su vez, aquellas poblaciones que se sitúan sobre áreas ecológicamente parecidas presentan semejanzas en el tipo de canto dialectal (Handford, 1981; 1988; Hanford y Nottebohm, 1986; Nottebohm, 1975; 1985). Estas diferencias vocales surgirían y se mantendrían en el tiempo por efecto de un proceso de "selección cultural". Este proceso determinaría que, de todas las variantes vocales que se generan como consecuencia del aprendizaje vocal, sólo aquéllas que reúnen las características acústicas que las tornan más eficaces para su propagación en ese medio ambiente, tendrían una mayor probabilidad de ser copiadas y transmitidas culturalmente a la siguiente generación. La repetición de este proceso durante un cierto número de generaciones llevaría a la desaparición de aquellos tipos de canto menos aptos, y al progresivo dominio de aquellas "tradiciones vocales" que reúnen las características óptimas.

Como evidencia en apoyo de este tipo de proceso, Morton y cols., (1986) muestran la preferencia de la ratona de Carolina (Thryothorus ludooicianus¡ por adquirir cantos cuyos modelos se presentan en forma no degradada. También es posible que la selección cultural pueda operar a nivel de la reproducción, de manera tal que aquellos machos que dispongan de patrones de canto más resistentes a la degradación podrían defender más eficazmente un territorio así como atraer más fácilmente a las hembras. Todo esto redundaría en un mayor éxito reproductivo y se incrementaría así la posibilidad de transmitir un patrón de canto particular (vía aprendizaje) a un mayor número de descendientes. De hecho, Mcgregor y cols., (1983) muestran que el carbonero mayor responde más a los cantos no degradados de su especie que frente a aquéllos que sí lo están.

Wiley y Richards (1982) analizaron algunas de las restricciones que el ambiente impone sobre las características del canto. Por ejemplo, en áreas densamente vegetadas como selvas y bosques, la degradación del patrón temporal y del patrón de amplitud a consecuencia de las reverberaciones (ecos), favorecería el uso de cantos cuyos. elementos constituyentes estén muy separados entre sí. De esta forma se evitaría que los ecos que se producen al rebotar el sonido contra las heterogeneidades del medio (ramas, hojas, etc.) superponga el final de una nota con el inicio de la siguiente. También sería ventajoso el uso de tonos puros de frecuencia modulada que mejorarían la relación señal/ruido, haciendo más detectable a la señal. En ambientes abiertos, la principal causa de degradación del canto se debe a las fluctuaciones en la amplitud que se producen por el movimiento de las masas de aire. En este caso, el uso de un patrón silábico con una alta tasa de repetición, garantizaría que al menos una parte del mismo pueda llegar al receptor de la señal sin sufrir un cambio en su amplitud.

En alguna medida las características de los cantos dialectales del chingolo parecen ajustarse a estas normas. El canto de esta especie consta de dos porciones bien diferenciadas: una anterior o tema, y una posterior o trino. El tema está integrado por varias notas silbadas (tonos puros de frecuencia modulada), mientras que el trino está formado por la rápida repetición de una breve nota que incluye una amplia gama de frecuencias. La separación de las notas del trino (IT) ha sido la característica usada para definir los dialectos y la que ha probado corresponderse más estrechamente con las diferencias ambientales. Así por ejemplo, los animales que se ubican sobre áreas boscosas o selváticas de la Argentina presentan trinos lentos (IT grandes) en relación con las áreas abiertas, donde los trinos son rápidos (IT pequeños) (Handford, 1981; 1988; Nottebohm, 1969; 1975).

Desafortunadamente existen excepciones a este patrón, por ejemplo, áreas relativamente abiertas como la estepa patagónica, muestran trinos muy lentos. En estos casos los trinos también tienen pocas notas e incluso presentan una modulación de frecuencia que las asemeja a las notas del tema. De hecho, la primera impresión que uno tiene al escuchar estos cantos es que carecen de trino. Estas aparentes discrepancias pueden significar que aún desconocemos mucho sobre las condiciones de propagación del sonido en los medios naturales, y quizás en ciertos aspectos críticos las selvas y las zonas áridas sean parecidas y determinen cantos "convergentes". Por ejemplo, en ambas áreas esta especie habita en bajas densidades, lo que puede reforzar la necesidad de poseer señales acústicas especialmente dotadas para trasmitirse a muy largas distancias, aún en desmedro de otras ventajas acústicas más dependientes de las condiciones locales del medio.

También se ha sugerido que las propiedades acústicas del ambiente no sólo dependen de sus condiciones de humedad, gradiente de temperatura, turbulencia, presencia de obstáculos, y toda la gama de factores que se sabe afectan la propagación del sonido, sino que también dependen del uso que otras especies hagan de ese ambiente con sus vocalizaciones. Es posible que en muchos casos las características de los dialectos del chingolo incluyan la presencia de cantos pertenecientes a especies que habitan la misma zona (Handford, 1981; Handford y Nottebohm, 1976). Este hecho no necesariamente debería estar vinculado al fenómeno de territorialidad ínterespecífica, ya que es posible que estos sonidos sean incorporados accidentalmente, sólo por el hecho de estar presentes en el ambiente en el momento en que la etapa sensorial del aprendizaje vocal se desarrolla (Handford, 19'88). De esta manera podrían ser incorporados nuevos cantos a consecuencia de esto, en cada área los cantos del chingolo deberán parecerse al de la especie simpátrida que ha sido copiada pór error (ver Handford, 1981; Handford y Nottebohm, 1976; Nottebohm, 1985). Como los distintos ambientes usualmente difieren en su composición faunística, se desarrollarían dialectos particulares en cada una de estas áreas. Sin embargo hasta el momento no puede descartarse la posibilidad de que estas "convergencias" entre el canto del chingolo y el de sus especies acompañantes sean productos independientes. debido a que se trata de señales acústicas que han evolucionado en un mismo ambiente, sujetas a las mismas restricciones.

OTROS MODELOS ALTERNATIVOS

Recientemente Rothstein y Fleischer (1987) han sugerido un modelo verbal sobre el origen y significado biológico de los dialectos del tordo de cabeza negra (Molothrus ater). El "Modelo de la Convergencia Honesta", como así se lo ha llamado, postula que el canto es una señal difícil de copiar y por lo tanto puede ser usado como un indicador confiable de la jerarquía de los machos. De esta manera, el canto dialectal es una señal con base en la cual las hembras pueden elegir pareja, o bien puede servir para la resolución de los conflictos entre machos. Los dialectos se originarían azarosamente cuando se funda una nueva población, y serían mantenidos por la imitación que llevan a cabo los nuevos sujetos que van siendo reclutados en la población. Sin embargo, la copia del patrón de canto dialectal no puede hacerse inmediatamente y esto pondría en evidencia la condición de los individuos que han inmigrado recientemente o la de aquéllos que recién han alcanzado la madurez reproductiva.

Puede verse claramente, que en el surgimiento de una nueva variante de canto juegan un papel relevante los acontecimientos históricos, que pueden determinar la colonización de una nueva área, el surgimiento de barreras que aislen dos poblaciones y determinen la evolución independiente de sus culturas vocales, etc. Estos elementos están también presentes en el Modelo Alopátrida comentado precedentemente. Finalmente, algunos autores han sugerido que los dialectos serían producto de estos acontecimientos históricos y carecerían de efectos sobre la estructura poblacional. Desde este punto de vista, conocido como "Modelo Histórico", los dialectos no serían tomados en cuenta para la elección de pareja o la regulación de las interacciones sociales, por lo que sólo se mantendrían mientras las poblaciones dialectales estuvieran aisladas unas de otras (Baker y Cunningham, 1985; Payne, 1981a; Rothstein y Fleischer, 1987). Una vez puestas en contacto, los dialectos serían sólo un estado transitorio que tendería inexorablemente a la homogeinización vocal de las poblaciones.

EVOLUCIÓN DEL APRENDIZAJE VOCAL Y ORIGEN DE LOS DIALECTOS

El origen del aprendizaje vocal ha sido explicado en relación con el aumento de la complejidad del canto (Andrew, 1962; Nottebohm, 1972; Slater, 1986). Este argumento se basa en la suposición de que la codificación genética de un patrón de canto se hace enormemente costosa (en término del número de genes necesarios) a medida que éste se complica, siendo una solución mucho más económica la especificación genética de un sistema que dependa de la experiencia externa para la elaboración de los detalles vocales.
En comunión con este argumento Kroodsma (1982b) y Kroodsma y Pickert (1984b), postulan una relación inversa entre el tao maño del repertorio vocal de Una especie y la selectividad sobre los modelos que pueden ser copiados. Este punto de vista se basa en la idea de que a medida que la complejidad del canto se incrementa, se hace crecientemente dificultoso almacenar en los genes la información requerida para restringir el aprendizaje vocal hacia modelos conespecíficos (ver también Nottebohm, 1972). Por ejemplo, especies tales como Z. leucophrys, Melospiza georgiana, y posiblemente también Z. capensis son altamente específicas en su aprendizaje vocal y sus repertorios son también altamente limitados. En el otro extremo estarían la calandria (Mimus Polyglottos) y el aranero de pantano tAcrocephalus palustris), donde la elevada capacidad de invención, improvisación e imitación vocal parece vincularse al desarrollo de sus extensos repertorios vocales. A esta breve lista de casos debe agregarse el de la ratona de bañado (C. palustris), poseedora de hasta 200 cantos diferentes, en la que los autores muestran que en condiciones de laboratorio es capaz de aprender junto con cantos específicos, algunas vocalizaciones pertenecientes a especies como C. platensis, M. georgiana, y Thryomanes bretuicki.

¿Por qué a lo largo de la evolución se han desarrollado formas de canto más complejas? Una explicación posible es que el aumento de la complejidad vocal podría estar vinculado a los procesos de selección sexual (Catchpole, 19'82; 1987; Howard, 1974). El canto, como señal comunicativa, puede jugar un papel relevante en la estructuración social de las poblaciones, ya sea regulando las interacciones competitivas entre machos que disputan territorios, o bien en los procesos de elección de pareja. Los cantos más variados podrían ser más competentes en estas funciones al producir una menor habituación en los individuos receptores, confiriendo a sus poseedores ventajas reproductivas obvias (Hartshorne, 1956).

La siguiente cuestión que podemos plantearnos se refiere a cuál es la relación entre el desarrollo del aprendizaje vocal y la emergencia de los dialectos. Recientemente, Godfellow y Slater (1986), proponen un modelo sobre el origen de los dialectos basado en la idea que éstos son un epifenómeno derivado de las características del aprendizaje vocal. Este desarrollo asume que el aprendizaje del canto es post-dispersivo y que una vez que un animal se establece en su territorio no cambia de locación en las sucesivas temporadas reproductivas. Las dos variables principales son la mortalidad y la tasa de errores de copia que determina la aparición de nuevos cantos. El resultado es que el tamaño de las poblaciones dialectales que emergen es inversamente proporcional a ambas variables. Sólo a tasas de errores de. copia muy bajas y en presencia de poblaciones extremadamente estables, un programa de aprendizaje post-dispersivo sería capa;¡; de generar grupos dialectales numerosos como aquellos propuestos por eí -modelo de adaptación genética y que se correspondan con lo visto para las especies del género Zonotrichia. A tasas un poco más altas los dialectos obtenidos podrían parecerse a los de los géneros Passerina y Vidua. Finalmente, uno podria imaginar que a mayores tasas de mortalidad y/o errores de copia el producto sería la ausencia de dialectos, como ocurre por ejemplo en las especies de la familia Mimídae.

Aún si los dialectos fueran un epifenómeno, todavía seria legítimo preguntarnos acerca de las condiciones selectivas que han tallado la duración del período critico y posibilidad de un aprendizaje post-dispersivo, importancia de los tutores sociales, grado de ajuste de la copia al modelo, tamaño del repertorio vocal, etc. Para responder a este tipo de cuestiones, es necesario recurrir al método comparativo, tomando por ejemplo a especies filogenéticamente cercanas y que difieran en algún aspecto de su ecología (Domjan y Galef, 1983).

Entre los escasos intentos hechos en esta dirección pueden citarse a Kroodsma (1982a) y Kroodsma y Verner (1978) con sus estudios sobre el canto de dos especies de ratonas aperdizadas, Cistbotorus palustris y C. platensis. Ambas especies tienen alrededor de 100 cantos diferentes. La primera de ellas construye su repertorio Con base en la imitación de los conespecíficos, tanto en condiciones naturales como en el laboratorio. Por el contrario, la segunda lo hace con base en la improvisación en cualquiera de las dos situaciones. Una posible explicación para estas diferencias puede encontrarse en la estabilidad del ambiente que habita C. palustris. Los machos de esta especie son sedentarios y desarrollan cantos locales a través de la imitación interindividual, La selección podría haber operado favoreciendo la copia por las razones propuestas por el modelo de adaptación social, la determinación de la distancia entre los machos territoriales, etc La inestabilidad de los ambientes de cría de C. platensis determina una estructura social diferente, con una reducida asociación temporal entre los animales de un área. Esto reduce la posibilidad de que ocurra la interacción social necesaria para la copia del canto entre los machos y reduce las potenciales ventajas sociales que la mímica intraespecífica podría generar. En estas condiciones la selección natural puede haber operado en el sentido de desarrollar la capacidad de improvisación e ínvención para la elaboración de un repertorio. El resultado macroscópico de este tipo de aprendizaje y esta historia de vida es la ausencia de cantos característicos de cada población (ver también Logan, 1983).

En resumen, habiendo una presión selectiva para el aumento de la complejidad vocal a través del aprendizaje, la generación de variabilidad vocal por procesos de invención, improvisación a imitación, proveerían la materia prima que sumada a una ecología poblacional particular, podría originar como subproducto los dialectos de canto.

Que los dialectos pueden ser un subproducto del aprendizaje vocal no necesariamente significa que una vez aparecidos no tengan efecto sobre la biología de las poblaciones; este punto fue y sigue siendo materia de extensa controversia (ver Baker y Cunningham, 1985; Kroodsma y coIs., 1985).

CONCLUSIONES

La existencia de variación geográfica en las características del canto parece ser un fenómeno básicamente ligado al aprendizaje vocal. Desde hace un cuarto de siglo se han postulado varias explicaciones para responder a las cuestiones de cómo se originan y mantienen los dialectos vocales, y cuáles son sus efectos sobre la estructura de las poblaciones. Así han surgido varias explicaciones alternativas como el modelo de adaptación genética, el modelo de adaptación social, y el modelo de adaptación acústica.
El primero propone que los dialectos surgen como un mecanismo de reconocimiento poblacional que permite el desarrollo y mantenimiento de adaptaciones locales. Esto tiene lugar gracias a la preferencia de las hembras por aparearse con machos cuyos cantos se correspondan con el de su población natal. Para el segundo, éstos surgen por la mímica intraespecífica que los animales que intentan establecerse en un área, practican sobre los cantos de los machos exitosos de la zona, ganando así un beneficio reproductivo que deriva de la manipulación de los competidores. Finalmente, el tercer modelo identifica como factor causal de los dialectos a las propiedades acústicas de los distintos ambientes, que determinarían la existencia de diferentes señales óptimas para cada uno de ellos. Todos los cantos que por sus propiedades acústicas se acerquen a estos "óptimos", serán copiados más fácilmente y reemplazarán paulatinamente a aquellos cantos peor dotados para su propagación en ese ambiente. Este proceso conduce a la divergencia del canto entre áreas que difieren en sus propiedades acústicas, así como a la convergencia del canto entre zonas cuyos óptimos se parezcan.

Cada uno de estos modelos intenta explicar el sistema dialectal de una especie particular. Así el modelo de adaptación genética parece ajustarse a la idiosincracia del chingolo de corona blanca, mientras que el modelo de adaptación acústica parece una explicación convincente para el caso del chingolo. Por último, el modelo de adaptación social ha probado ser adecuado para explicar la variación del canto en especies como P. cyanea y V. Chalybeata.

Probablemente, las ideas generales que permitan explicar los distintos tipos de dialectos y el sentido de la variación vocal de las especies que carecen de ellos, surjan del estudio comparativo de formas filogenéticamente cercanas y que difieran en algún aspecto de su ecología que pueda ser vinculado a las particularidades de su ontogenia vocal y su sistema dialectal resultante. De manera complementaria, la apreciación de alguna regularidad entre los dialectos de especies filogenéticamente distantes pero ecológieamente similares, puede ser muy instructiva a la hora de establecer los factores selectivos que modelan la ontogenia vocal. Con seguridad ésta no será una tarea sencilla, ya que requiere del conocimiento acabado del proceso de aprendizaje del canto, la percepción vocal, la conducta social y los aspectos ecológico-poblacionales de cada especie.

Sin embargo, éste parece ser el único camino posible para comprender la aparente diversidad de formas en que los cantos aprendidos varían de un lugar a otro y de individuo en individuo.